从个体发育看高等动物从个体发育看高等动物
泛胚论的合理性
张颖清
（山东大学全息生物学研究所，济南, 250100）
（自张颖清,
全息生物学， 高等教育出版社，1989。第161－168页）
在天然条件下，有许多生物体，在成体阶段不能进行无性生殖，但在胚胎发育的早期阶段，却由于有类似在进化上处于最低等阶段的动物分裂繁殖的能力，而使一胚变多胚。这样，在胚胎早期阶段可以由全息胚发育成新个体的方式，证明其明显的泛胚性。从而证明较高等动物的胚胎是要重演在系统发生中低等动物的明显泛胚性时期的。这种多胚生殖现象在脊椎动物和无脊椎动物都有发生。
在昆虫纲里除捻翅目以外，绝大多数的多胚生殖现象都集中发生于膜翅目中的一些寄生性种类，例如小蜂科、细蜂总科、小茧蜂科和姬蜂科的一部分种类。多胚生殖的卵在进行成熟分裂时所形成的极体逐渐发展而成为营养膜，营养膜包围在胚胎的外面，它的功用是从寄生主体内吸收养料，供给胚胎发育的需要。胚胎的部分由于卵细胞核分割的结果，产生了很多子胞核，这些子胞核分成若干群，每一群称为一个桑椹体，每一个桑椹体形成一个胚胎。在不同种类之间，桑椹体数目差别很大，因此胚胎数目的多少往往也很悬殊，最少的只有两个胚胎，最多可至３０００个。具有多胚生殖的种类往往产卵的数目很少，这样，对于寄生蜂来说，多胚生殖的效率也不一定很高。
虽然在许多场合，例如鱼类和两栖类，由受精卵而来的早期胚胎的所有构造都是用来建造新个体的，所以可以说这些动物的新个体是由受精卵发育而来。但在更高等的动物，即在羊膜动物的爬行类、鸟类和哺乳类，从受精卵经卵裂期、桑椹期到囊胚期的胚胎的一切构造却不都用以建造新个体，而只是其中的一部分，即囊胚的次级全息胚即胚盘发育成为新个体，这完全可以看作是在高等动物早期胚胎中的无性生殖。结果，在这里反而是，越是高等的动物，在亲体本体的某一发育阶段上，其体细胞或一般全息胚的自主发育就表现得越显著。这种早期胚胎的无性繁殖是包括人在内的羊膜动物的正常繁殖方式。
包括人在内的所有羊膜动物不是由受精卵直接发育成新个体的，而是由胚胎的体细胞无性繁殖成新个体的。这一结论，似乎是违反常识的。然而，这确是真实的！羊膜动物的新个体都是由处于发育早期的胚胎即囊胚的体细胞发育而来，却不是由整个囊胚发育而来，这已是胚胎学中早已确证了的事实。现以人的发育为例来阐明这一过程。人的受精卵由于卵裂和细胞分化，其发育经过卵裂期、桑椹期达到了囊胚期。囊胚分为外面的滋养层和里面的内细胞团。囊胚是胚胎，内细胞团是这一胚胎的一部分，当然不能说内细胞团就是胚胎本身，而只能说内细胞团是这一胚胎的一团体细胞。而这一团体细胞也并不是全部被用来发育成新个体的。内细胞团又分为两群细胞，其中的一群分化出羊膜，另一群分化出卵黄囊，在这两囊之间的那一部分细胞，才形成将来要发育成新个体的胚盘。这一在羊膜动物中已是司空见惯了的事实，显然是对泛胚论和全息胚学说的有力支持。在从原生动物到如海鞘这样的低等脊索动物，最明显的泛胚性表现是在成体阶段的无性生殖，即由成体中的全息胚发育成新个体；在羊膜动物，最明显的泛胚性表现是在囊胚阶段的无性生殖，即由胚胎中的全息胚发育成新个体。
上述情况，是由一个囊胚经无性生殖方式产生了一个新个体，在此之外，还有另一种高等动物早期胚胎的无性生殖现象，这就是由一个早期胚胎无性繁殖出两个以上的新个体，这就是同卵孪生。同卵孪生可以由以下５种方式发生：（１）细胞在卵裂期分离，结果形成两个囊胚，从而在这种情况下双胎各有自己的胚盘；（２）从一个胚泡形成两个内细胞团，从而在这种情况下双胎各有自己的羊膜囊，但共有一个胚盘；（３）从一个内细胞团形成两个原条，从而在这种情况下的双胎共有一个胎盘和一个羊膜囊；（４）一个原条进行纵裂，这样形成的双胎在某种程度上是相连的，并共有一个胎盘和一个羊膜囊；（５）一个内细胞团内形成两个原条，而每个原条又进行纵裂，如在犰狳的情况下，以这种方式可形成四个相同的个体。同卵孪生子是由一个受精卵而来，从而在各个方面都极为相象。同卵双生子在人的妊娠中发生的机会为三百二十分之一，即在大约８０次分娩中有一次可能产出双生子，其中四对双生子中可能有一对是同卵双生的。另有报道，蒙古人有６０％以上的双胞胎是同卵双生的，而其他种族的同卵双生约为双胞胎的３０％。
在非羊膜的脊椎动物，可以用人工干预的方法使早期胚胎的泛胚性得到明显的外在表现，即用分割方法得到的独立性较大的全息胚，可以继续向前发育而成为新个体。在羊膜动物，也可以用胚胎分割的方法，人为地制造在自然条件下只有较少机会才发生的一卵双胎或一卵多胎，从而使早期胚胎的全息胚的胚性，以其能够发育成新个体的形式表现出来。
麦克伦登在1910年报道了分离蛙卵裂球的发育。G.鲁德于1925年在蝾螈的实验中取得了同样的成功。他们在这些两栖动物的双裂球阶段，使裂球彼此完全分离，每个裂球都可以发育成一个完整的胚胎。后来，施佩曼在蝾螈胚胎发育的16细胞期，也证实这种由一个细胞发育成新个体这种显著的泛胚性。他用童发做成的环套去勒蝾螈的合子。当童发环套轻轻拉紧的时候，合子就变成哑铃状。蝾螈合子的核就位于哑铃状受精卵的一头。另一头是无核的。有核的这一部分分裂成2个、4个、8个、16个细胞。大约在16细胞时期，施佩曼把童发索套轻轻地放松，以便正好有一个细胞核能通过细胞质桥移到卵的无核部分。结果，原来是无核的那一部分就开始了细胞分裂。后来比较用力收缩童发圈，使卵的两半分开，这样每一半都发育成一个完整的胚胎。
１９６８年，有人把家兔２８细胞期的胚胎 分割成两半，每一半移植给受体兔，结果都发育成了新的幼兔。１９７０年，又有人分割小鼠的早期胚胎，获得了一对同卵双胎小鼠。１９７８年，已能获得同卵孪生８对小鼠。１９７９－１９８０年，对绵羊和牛胚胎进行了对半分割，得到５对绵羊的双羔和６对牛的双犊。……胚胎分割技术在中国也有很大的发展。近年来，中国科学家在小鼠、兔、山羊、绵羊中的胚胎分割双胎实验都已成功。１９８６年，陈秀兰、谭丽玲及其领导的小组，把８枚７日龄奶牛胚胎各分割为二，得到了共１４个半胚，移植给７头受体母牛，每头接受一对半胚，结果有两头受体母牛妊娠，均为双胎。
我认为，包括人在内的羊膜动物，其生活史有着有性世代和无性世代交替的世代交替现象。而这种世代交替现象过去被认为只是在植物中或若干低等动物，如腔肠动物中才存在。由张教授的分析可知，在羊膜动物的雄性或雌性个体中，经减数分裂产生配子即精子和卵，精卵结合成为合子，这是有性生殖过程；合子发育，在由合子发育而来的胚胎的早期，如囊胚期行无性繁殖，由囊胚的一部分体细胞繁殖出一个（一般情况下）或多个（特殊情况下）新个体，并且每一个这样的新个体本身也是由处于不同发育阶段的特化了的小个体全息胚组成的无性群体，这是无性生殖过程。”
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